Thèse : Impact de la domestication et de la sélection moderne sur le système immunitaire du riz

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Présentation INRAE

L’Institut national de recherche pour l’agriculture, l’alimentation et l’environnement (INRAE) est un établissement public de recherche rassemblant une communauté de travail de 12 000 personnes, avec 272 unités de recherche, de service et expérimentales, implantées dans 18 centres sur toute la France. INRAE se positionne parmi les tout premiers leaders mondiaux en sciences agricoles et alimentaires, en sciences du végétal et de l’animal. Ses recherches visent à construire des solutions pour des agricultures multi-performantes, une alimentation de qualité et une gestion durable des ressources et des écosystèmes.

Environnement de travail, missions et activités

Résumé
Les attaques des multiples agents pathogènes que les couverts végétaux, cultivés ou sauvages, subissent, constituent l’une des plus importantes pressions sélectives biotiques auxquelles ils sont soumis. Pour se défendre face à ces attaques, les plantes possèdent un large répertoire (plusieurs centaines, voire milliers) de gènes codant pour des récepteurs protéiques qui constituent la première brique de leur système immunitaire. Les populations naturelles présentent une large diversité génétique pour ces gènes, qui constitue un réservoir essentiel leur permettant d’évoluer et de s’adapter aux variations de leur environnement biotique. Les plantes cultivées sont souvent plus sensibles aux attaques des agents pathogènes, et moins résilientes, notamment du fait de la perte de diversité liée à la domestication. La solution courammentemployée pour limiter les dégâts causés par les attaques des pathogènes est l’application de produits phytosanitaires, lesquels présentent l’inconvénient majeur d’avoir de nombreuses répercussions néfastes sur l’environnement et la santé humaine.
La thèse proposée s'inscrit dans le cadre d’un projet ANR ‘EPIS’ (2025‐2029, incluant l’entièreté du financement du contrat doctoral) et porte sur l’évolution des gènes codant pour les récepteurs immunitaires à domaine LRR (LRR‐CR) du riz asiatique (Oryza sativa). Le(la) doctorant(e) sera positionné(e) au sein de l’équipe GE2pop de l’unité AGAP Institut à Montpellier, sous la direction de Nathalie Chantret et co‐encadré(e) par Vincent Ranwez (professeur Institut Agro Montpellier, équipe GE2pop) et François Sabot (UMR DIADE, IRD, Montpellier).
L’objectif principal de la thèse est de déterminer comment la domestication et la sélection moderne ont impacté la diversité et l’évolution de ces gènes. Plus particulièrement, il s’agira d’évaluer si la domestication a provoqué une perte de diversité des LRR‐CR et si cette diversité s’est partiellement régénérée sous l'effet de la diversification post domestication et/ou de la sélection moderne. Pour répondre à ces questions, la thèse s'appuiera sur l'analyse d'environ 60 génomes complets (dont une quarantaine sont déjà disponibles dans la littérature) couvrant le gradient de domestication du riz, incluant des formes sauvages (Oryza rufipogon), des variétés anciennes et des variétés modernes élites. Les génomes seront annotés à l'aide d'un pipeline bioinformatique spécifiquement développé dans le cadre du projet EPIS. Le doctorant participera à cette phase d’annotation afin de maîtriser les outils et d'acquérir les compétences en analyse génomique.
Ensuite, la diversité des gènes LRR‐CR sera caractérisée à l'aide de métriques multiples : mesures de diversité nucléotidique, analyses de richesse allélique, et analyses phylogénétiques. Une attention particulière sera portée au domaine LRR, siège de la spécificité de la reconnaissance immunitaire, pour explorer les mécanismes évolutifs (sélection positive, recombinaison) impliqués dans l’émergence de
nouvelles spécificités de résistance. Enfin, en comparant la diversité des LRR‐CR entre les formes sauvages, anciennes et modernes, cette
thèse permettra de quantifier l'impact de la domestication et de la sélection moderne sur ces gènes de résistance. Les résultats attendus fourniront de nouvelles connaissances fondamentales sur l’évolution de la diversité génétique des gènes de résistance, ouvrant ainsi des perspectives pour le développement de stratégies innovantes en agroécologie. Ces connaissances contribueront ainsi au développement de nouvelles variétés résistantes ou à la conception de mélanges variétaux plus robustes, réduisant ainsi l'usage des produits phytosanitaires et favorisant des systèmes agricoles plus durables.
Summary
As with many crop species, rice has experienced a reduction in genetic diversity due to domestication. This reduction, visible in traditional landraces and even more pronounced in modern elite varieties, limits the genetic reservoir available for adaptation to biotic and abiotic environmental changes. Among biotic pressures, pathogen attacks represent a major selective force, shaping the evolution of
plant immune systems. Plants defend themselves with a diverse repertoire of immune receptors, which form the core of their innate immune system. However, cultivated crops, especially in monoculture systems, are often more vulnerable to pathogens, leading to the widespread use of phytosanitary products with disastrous consequences for environmental and global health. This thesis is part of the ANR‐funded project ‘EPIS’ (2025‐2029, covering the full duration of the doctoral contract) and focuses on the evolution of rice immune receptor genes, specifically LRR‐ containing receptors (LRR‐CRs), and aims to understand how domestication and modern breeding have impacted their diversity and evolutionary dynamics. The PhD candidate will be based within the GE2pop team at the AGAP Institute in Montpellier, under the supervision of Nathalie Chantret and co‐ supervised by Vincent Ranwez (Professor at Institut Agro Montpellier, GE2pop team) and François
Sabot (UMR DIADE, IRD, Montpellier).
Using high‐quality genomic data from approximately 60 rice genomes—among which 40 are already publicly available and the others will be obtained through the EPIS project—encompassing wildrelatives (O. rufipogon), traditional landraces, and modern cultivars, the project will characterize the diversity of LRR‐CR genes and assess whether domestication reduced their diversity and to what extentit has been restored post‐domestication. The research will integrate bioinformatics, sequence analysis (e.g., alignments, clustering, phylogeny), and population genetic methods (e.g., diversity metrics, selection scans). A key objective will be to determine whether specific evolutionary mechanisms, such as recombination or selection on the LRR domain, have shaped LRR‐CR diversity. This comprehensive approach will shed light on how these genes have evolved under human influence and natural selection. The expected outcomes include a detailed understanding of how rice immune receptor diversity has been shaped through domestication and selection, identification of candidate genes under selection,
and insights into the molecular mechanisms driving LRR‐CR evolution. These findings will contribute to developing new breeding strategies aimed at producing more resilient rice varieties and designing more robust varietal mixtures, ultimately reducing reliance on harmful phytosanitary products and supporting sustainable agriculture.
Thématique
Cette thèse porte sur l’évolution des gènes codant pour les récepteurs du système immunitaire du riz (récepteurs à domaine LRR ou ‘Leucine‐Rich Repeat Containing Receptors’ i.e. ‘LRR‐CR’), et vise à caractériser leur niveau de variabilité moléculaire et à comprendre comment la domestication et la sélection moderne ont impacté la diversité et l’évolution de ces gènes.
Domaine
Les champs disciplinaires généraux de cette thèse sont la génomique évolutive, la génétique des populations et l’évolution moléculaire, appliquées au riz asiatique (Oryza sativa), une espèce à la fois cultivée et modèle pour les monocotylédones. Ce projet mobilisera des compétences en bioinformatique (écriture de scripts spécifiques, annotation de gènes, etc.), en analyse de séquences (alignement, clustering, phylogénie, etc.), ainsi qu’en analyse de données (statistiques descriptives de génétique des populations, recherche de traces de sélection, etc.).
Objectifs
A partir de génomes complets d’environ 60 génomes (répartis entre des formes sauvages O. rufipogon, des formes anciennes de riz cultivés et des formes modernes ‐ environ 40 sont déjà disponibles, le complément étant prévu dans le cadre du projet EPIS) et de leur annotation exhaustive, le premier objectif est de décrire et de comparer la diversité des gènes codant pour les récepteurs de l’immunité (LRR‐CR), dans ces compartiments. Le deuxième et principal objectif est de déterminer si la domestication a, ou non, causé une réduction de la diversité de ces récepteurs et si cette diversité s’est, ou non, en partie régénérée depuis la domestication. Le troisième objectif est de décrire les
mécanismes moléculaires en jeux dans l’évolution de ces gènes et en particulier ceux ayant affecté le domaine LRR porteur de la spécificité de reconnaissance.
L’acquisition de nouvelles connaissances sur l’évolution de la diversité des gènes de résistance ouvrira des perspectives pour le développement de stratégies visant à optimiser la création de nouvelles variétés résistantes ou à concevoir des mélanges variétaux plus robustes. Ces approches permettront d’améliorer la gestion des maladies tout en réduisant l’usage des produits phytosanitaires,contribuant
ainsi au développement de systèmes agricoles plus durables et agroécologiques.
Contexte
Les plantes possèdent un système de défense contre les pathogènes (immunité innée), qui est génétiquement contrôlé par un large répertoire de récepteurs immunitaires appartenant à trois principales classes de protéines : les NLRs (‘Nucleotide‐Binding Leucine‐Rich Repeat (LRR)’), les LRR‐ RLKs (‘LRR Receptor‐Like Kinases’) et les LRR‐RLPs (‘LRR Receptor‐Like Proteins’). Un lien commun entre ces trois familles de protéine est le domaine LRR qui est le siège d’interactions entre protéines à partir desquelles est initiée la perception du milieu par la plante [1]. Ces récepteurs sont codés par de grandes familles de gènes dont l’évolution va dépendre des populations des agents pathogènes auxquelles les plantes sont confrontées.
Ces gènes présentent des caractéristiques spécifiques qui reflètent leur taux d’évolution élevé : (i) une forte diversité à la fois inter‐ et intra‐spécifique, qui se manifeste par des variations du nombre de copies et des séquences, (ii) une organisation en clusters physiques complexes dans le génome pour lesquels d’importantes variations du nombre de copies en font des zones de forte diversification,
(évolution rapide et même émergence de nouveaux allèles) [2‐4] , et (iii) la présence fréquente de mutations non‐sens (jusqu’à 30% chez le riz) qui altèrent la structure des gènes et peuvent affecterl’activité des protéines [5]. En raison de ces particularités, leur annotation correcte et uniforme à l’échelle du génome est particulièrement difficile et les méthodes actuelles d’annotation génomique ne sont pas adaptées aux particularités de ces familles de gènes.
Les plantes cultivées sont elles aussi soumises à de fortes pressions des agents pathogènes et ceci est d’autant plus vrai au sein des parcelles cultivées selon des pratiques de l’agriculture intensive (densité, fertilisation, uniformité). De plus, la domestication, suivi de la sélection moderne, a profondément transformé le génome des plantes cultivées, entraînant une perte de diversité génétique connue sous
le nom d’effet de goulot d’étranglement, et les contraignant à s’adapter aux pratiques agricoles humaines (effet de sélection) [6]. Enfin, l’expansion de l’agriculture et la sélection variétale post‐ domestication ont ensuite modifié la dynamique des pathogènes et intensifié les pressions sélectives sur les cultures. En parallèle, l’expansion démographique post‐domestication a pu favoriser l’apparition de nouvelles mutations [7].
Dans le cadre du projet ANR EPIS (2025‐2029), le développement d’approches innovantes pour l’annotation des LRR‐CRs permettra d’obtenir un répertoire exhaustif et de haute qualité de ces récepteurs sur un large panel de riz asiatiques jalonnant le gradient de domestication (sauvages,variétés anciennes et modernes) afin d’analyser leurs dynamiques évolutives. C’est dans le cadre de ce projet que s’inscrit cette thèse qui s’intéressera particulièrement à l’effet de la domestication et de la sélection moderne sur la diversité et l’évolution des LRR‐CRs.
Méthode
La thèse est basée sur le système modèle du riz asiatique (Oryza sativa), dont la domestication est associée à de forts goulots d’étranglement et à la colonisation de nombreux environnements diversifiés. Le riz joue un rôle majeur dans l’agriculture mondiale et la sécurité alimentaire, étant l’une des principales cultures vivrières, et constitue l’organisme modèle de référence pour les céréales et,
plus largement, pour les monocotylédones. Il a fait l’objet de nombreuses recherches sur son histoire de domestication et plusieurs scénarios de son histoire démographique ont été proposés [8].
Les ressources génomiques disponibles pour le riz sont particulièrement étendues, avec plus d’une centaine de génomes de haute qualité couvrant l’ensemble des 13 sous‐groupes d’Oryza sativa, ainsi que des espèces sauvages apparentées, y compris ses ancêtres sauvages [8‐10]. Cela fait du riz un système modèle idéal pour explorer la diversité et l’évolution des LRR‐CRs dans les plantes cultivées, un sujet qui n’a encore jamais été étudié avec l’échelle et la précision envisagées dans cette thèse. La première étape consistera à construire le jeu de données à l’aide des outils développés dans l’équipe (pipeline d’annotation principalement [5]). Plusieurs dizaines de génomes complets de riz sont déjà disponibles et d’autres (environ une vingtaine pour compléter l’échantillon du compartiment sauvage) seront obtenus dans les prochains mois. Cette étape sera assurée dans sa globalité par l’équipe d’accueil et les collaborateurs du projet ANR EPIS mais le doctorant participera à cette étape pour prendre en main les outils, bien maitriser les spécificités des données et acquérir des compétences en génomique. Le doctorant exécutera les pipelines d’annotation sur quelques‐uns des génomes, et sera amené à examiner les sorties pour identifier d’éventuelles erreurs et ainsi contribuer à l’amélioration du pipeline. La deuxième étape, consistera à utiliser ces données pour réaliser une analyse approfondie de la diversité des gènes codant pour les LRR‐CR. L’analyse s’appuiera sur les mesures et concepts des
domaines de la génomique des populations et de l’évolution moléculaire et considèrera différentes échelles. Il s’agira, par exemple, de mesurer la richesse allélique d’un individu (en considérant l’ensemble des copies et en tenant compte de la nature fonctionnelle ou non‐fonctionnelle des gènes mais aussi de leur répartition dans les différentes sous familles) ainsi que la richesse allèlique au sein
des différents compartiments (quels descripteurs pour rendre compte de la diversité, utilisation de série allélique …). Une approche phylogénétique pourra être mise en place pour analyser l’évolution du nombre de copies, déterminer dans quels clades ont eu lieux ces variations de nombres de copies (duplications/délétion/recombinaisons). La troisième étape s’appuiera sur les comparaisons des niveaux de diversité des LRR‐CR entre les 3 compartiments étudiés. Il s’agira de comprendre les mécanismes (recombinaison, duplication,
mutation …) qui ont façonné la diversité de ces gènes au cours de la domestication et de la sélection moderne. Les approches et les questions seront précisées en fonction des résultats et de la sensibilité scientifique du doctorant. Par exemple, un focus particulier pourra être porté à l’évolution du domaine LRR qui porte l’essentiel de la spécificité de reconnaissance. Une autre possibilité pourrait être de
développer des modèles mimant l’évolution de ces familles de gènes.
Résultats attendus
Malgré les efforts visant à caractériser la diversité des LRR‐CRs à l’échelle intraspécifique ou à inventorier ces récepteurs chez les espèces sauvages apparentées aux cultures, il n’existe à ce jour aucune étude systématique quantifiant l’impact de la domestication sur les LRR‐CRs à l’échelle du génome. De plus, les mécanismes de régénération de la diversité des LRR‐CRs restent largement inexplorés. Cette thèse se propose donc d’apporter une contribution originale en analysant, à travers une approche évolutive et bioinformatique, comment la domestication a influencé l’organisation et l’évolution des LRR‐CRs chez une espèce modèle comme le riz.

Les résultats attendus seront :
*  Un inventaire exhaustif et de haute qualité des gènes LRR‐CRs. Cette thèse produira une annotation rigoureuse des gènes LRR‐CRs chez diverses accessions de riz, intégrant des données pangénomiques pour explorer la diversité allélique et les variations de type présence‐absence (PAV).
 * Une compréhension approfondie des impacts de la domestication sur la diversité des LRR‐CRs. Cette thèse quantifiera la perte de diversité génétique des LRR‐CRs au cours de la domestication, permettra de comprendre les mécanismes à l’origine de l’émergence de nouveaux allèles et caractérisera l’évolution des clusters géniques (impact des pertes de gènes et des duplications).
*  Une identification des principaux mécanismes de régénération de la diversité. L’analyse des structures en clusters et des séries alléliques éclairera l’impact de ces organisations génomiques sur la restauration de la diversité post‐domestication.
Ces résultats fourniront de nouvelles perspectives pour la sélection de variétés, ou de mélanges variétaux, plus résilients et permettant ainsi la réduction de l’utilisation de produits phytosanitaires, un des moyens de parvenir à une agriculture plus durable.

Références
1. Iakovidis, M., E.H. Chung, S.C. Saile, E. Sauberzweig, and F. El Kasmi, The emerging frontier of plant immunity's core
hubs. FEBS J, 2022.
2. Jiao, W.B. and K. Schneeberger, Chromosome‐level assemblies of multiple Arabidopsis genomes reveal hotspots of
rearrangements with altered evolutionary dynamics. Nat Commun, 2020. 11(1): p. 989.
3. Lee, R.R.Q. and E. Chae, Variation Patterns of NLR Clusters in Arabidopsis thaliana Genomes. Plant Commun, 2020.
1(4): p. 100089.
4. Van de Weyer, A.L., F. Monteiro, O.J. Furzer, M.T. Nishimura, V. Cevik, et al., A Species‐Wide Inventory of NLR Genes
and Alleles in Arabidopsis thaliana. Cell, 2019. 178(5): p. 1260‐1272 e14.
5. Gottin, C., A. Dievart, M. Summo, G. Droc, C. Perin, V. Ranwez, and N. Chantret, A new comprehensive annotation
of leucine‐rich repeat‐containing receptors in rice. Plant J, 2021. 108(2): p. 492‐508.
6. Purugganan, M.D., Evolutionary Insights into the Nature of Plant Domestication. Curr Biol, 2019. 29(14): p. R705‐
R714.
7. Meyer, R.S. and M.D. Purugganan, Evolution of crop species: genetics of domestication and diversification. Nat Rev
Genet, 2013. 14(12): p. 840‐52.
8. Wu, D., L. Xie, Y. Sun, Y. Huang, L. Jia, et al., A syntelog‐based pan‐genome provides insights into rice domestication
and de‐domestication. Genome Biol, 2023. 24(1): p. 179.
9. Zhang, F., H. Xue, X. Dong, M. Li, X. Zheng, Z. Li, J. Xu, W. Wang, and C. Wei, Long‐read sequencing of 111 rice
genomes reveals significantly larger pan‐genomes. Genome Res, 2022. 32(5): p. 853‐863.
10. Qin, P., H. Lu, H. Du, H. Wang, W. Chen, et al., Pan‐genome analysis of 33 genetically diverse rice accessions reveals
hidden genomic variations. Cell, 2021. 184(13): p. 3542‐3558 e16.
Conditions scientifiques matérielles
Cette thèse est financée par un projet ANR récemment accepté. La directrice de thèse est la porteuse du projet et les deux co‐encadrants sont responsables de WP : Vincent Ranwez (équipe GE2pop, professeur Institut Agro) et François Sabot (Directeur de recherche IRD, UMR DIADE). Une grande partie des génomes complets à la base de ce projet sont déjà disponibles (compartiment cultivé et landraces). Les génomes du compartiment sauvage (environ une vingtaine) seront séquencés dans le cadre du projet avant fin 2025. Un ingénieur bioinformaticien sera aussi recruté pour soutenir le projet, en particulier sur la première partie d’annotation de l’ensemble de ces génomes.
Le doctorant sera donc immergé dans la dynamique scientifique du projet et pourra ainsi bénéficier des nombreuses compétences qu’agrège le projet.
Collaborations envisagées
Cette thèse bénéficiera d’un environnement collaboratif riche grâce au projet EPIS réunissant des expertises complémentaires en évolution moléculaire, bioinformatique et pangénomique. Une forte collaboration est prévue avec Stéphane De Mita (PHIM) pour l’analyse des signatures de sélection et l’évolution des récepteurs immunitaires, ainsi qu’avec Thomas Kroj (PHIM) pour les aspects fonctionnels liés à l’immunité du riz. L’étudiant bénéficiera d’interactions fréquentes avec les bioinformaticiens impliqués dans l’ANR, notamment G. Droc, M. Summo, G. Sarah (UMR AGAP Institut).

Profile and skills required
Possessing a Master’s degree (Research) (from a university or an engineer), with expertise in genetics,
genomics, and molecular evolution. Experience or a keen interest in bioinformatics is highly desirable.
A strong background in data analysis will be a significant advantage.
Encadrement
Trois encadrants principaux : Nathalie Chantret (INRAE, AGAP, directrice de thèse), Vincent Ranwez
(Institut Agro, AGAP, co‐encadrant de thèse) et François Sabot (IRD, DIADE, co‐encadrant)

Le doctorant sera basé dans l’équipe GE2pop (https://umr‐agap.cirad.fr/recherches/equipes‐ scientifiques/genomique‐evolutive‐et‐gestion‐des‐populations/contexte) de l’unité AGAP Institut à Montpellier. Cette équipe est située dans le bâtiment ARCAD sur le campus de la Valette, 10 rue Arthur Young, à proximité du CIRAD et de l’IRD. L’équipe GE²POP étudie les mécanismes moléculaires et évolutifs qui façonnent l’agro‐biodiversité et le rôle de ces mécanismes dans la réponse adaptative des populations et le fonctionnement des couverts diversifiés. Le doctorant bénéficiera d’un environnement scientifique dynamique, combinant des compétences en biologie évolutive, génétique
des populations, évolution moléculaire et bioinformatique.

Formations et compétences recherchées

Profil et compétences recherchées
Titulaire d’un Master 2 recherche (universitaire ou Ingénieur), avec des compétences en génétique,
génomique et évolution moléculaire. Une expérience ou une appétence pour la bio‐informatique est
vivement souhaitée. Un bon niveau en analyse de données sera un atout.

Votre qualité de vie à INRAE

En rejoignant INRAE, vous bénéficiez (selon le type de contrat et sa durée) :

-  jusqu'à 30 jours de congés + 15 RTT par an (pour un temps plein)
- d'un soutien à la parentalité : CESU garde d'enfants, prestations pour les loisirs ;
- de dispositifs de développement des compétences : formation, conseil en orientation professionnelle ;
- d'un accompagnement social : conseil et écoute, aides et prêts sociaux ;
- de prestations vacances et loisirs : chèque-vacances, hébergements à tarif préférentiel ;
- d'activités sportives et culturelles ;
- d'une restauration collective.

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