Etude de la relation entre la tolérance à la sécheresse et à l’agent pathogène Diplodia sapinea de différentes espèces de pin

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Présentation INRAE

L’Institut national de recherche pour l’agriculture, l’alimentation et l’environnement (INRAE) est un établissement public de recherche rassemblant une communauté de travail de 12 000 personnes, avec 272 unités de recherche, de service et expérimentales, implantées dans 18 centres sur toute la France. INRAE se positionne parmi les tout premiers leaders mondiaux en sciences agricoles et alimentaires, en sciences du végétal et de l’animal. Ses recherches visent à construire des solutions pour des agricultures multi-performantes, une alimentation de qualité et une gestion durable des ressources et des écosystèmes.

Environnement de travail, missions et activités

Les maladies forestières induites par la sécheresse sont en augmentation en Europe en raison du changement climatique. Le Sphaeropsis des pins en est un exemple. L'agent causal de cette maladie, l'ascomycète Diplodia sapinea, est l'un des pathogènes les plus importants des espèces de pins dans le monde. Il est présent de manière asymptomatique dans les tissus de son hôte, et les symptômes de la maladie sont déclenchés par un stress abiotique, notamment la sécheresse. Le mécanisme par lequel les infections latentes peuvent évoluer vers une colonisation pathogène et une nécrose tissulaire n'est encore pas bien compris.
Les différentes espèces de pins présentent des degrés de sensibilité à D. sapinea différents sur le terrain. Les espèces de pins très tolérantes à la sécheresse tendent à être moins sensibles à D. sapinea. Deux facteurs clé ont été identifiés dans le déclenchement de la maladie. D’un côté, des potentiels hydriques plus négatifs sont associés à des lésions nécrotiques plus importantes, mais les seuils de réponse varient selon les espèces hôtes. D’un autre côté, les changements biochimiques induits par la sécheresse ont été associés à la colonisation par des agents pathogènes. Notamment, l'accumulation de proline chez l’hôte favorise l’infection par D. sapinea. En outre, une altération du métabolisme du carbone a été aussi associé à l’infection, car il peut entraîner une réduction des réponses de défense. Par conséquent, des profils spécifiques de proline et des composés carbonés non-structuraux de chaque espèce d’hôte, résultants du stress hydrique, pourraient expliquer la différente sensibilité des hôtes à D. sapinea.
Cette thèse cherche de mieux comprendre le lien entre ces changements biochimiques et physiologiques induits par la sécheresse et l'infection par D. sapinea. Notre hypothèse de travail est que la réponse à la sécheresse des pins est spécifique et détermine la sensibilité à D. sapinea. La thèse se déroulera en trois axes.
(1) Dans un premier temps, nous proposons d’étudier deux espèces de pins avec une sensibilité contrasté à la sécheresse et à D. sapinea : Pinus sylvestris et P. halepensis. Une expérience en serre permettra d’étudier l’effet des changements -induits par le stress hydrique- en potentiel hydrique, concentration en proline et en composés carbonés non-structuraux (NSC), sur le développement du champignon.
(2) Les traits principaux sélectionnés seront ensuite étudiés sur une plus large gamme d’espèces de pin suivant un gradient de sensibilité.
(3) Le niveau d’inoculum que chaque espèce de pin est capable de soutenir sera étudié en suivant deux stratégies : (i) un échantillonnage de rameaux dans des peuplements de plusieurs espèces de pin mélangées dans des conditions naturelles, pour évaluer la capacité intrinsèque de chaque espèce de pin à se faire infecter de façon latente par le champignon ; ainsi que (ii) systématiquement sur les placettes du réseau de suivi de l’état des forêts à grande échelle (niveau I, 16 × 16 km), ce qui permettra évaluer si les conditions climatiques sont derrière différents intensités de colonisation des rameaux. Ces deux stratégies permettront donc d’évaluer s’il y une variabilité interspécifique des pins à soutenir des infections latentes, ou bien si la niche climatique de chaque espèce de pin est plus ou moins favorable à ces infections latentes.

Thématique de recherche
Cette thèse se place dans la thématique des interactions entre la sécheresse et les agents pathogènes en forêt. Ces interactions sont de plus en plus importantes dans la forêt française et européenne, conduisant à des épisodes de dépérissement qui ont vu une augmentation en sévérité et fréquence pendant les dernières décennies. L’occurrence de sécheresse a un impact chez les arbres, qui augmente dans quelques cas la vulnérabilité à des agents pathogènes. Les mécanismes de vulnérabilité sont méconnus, et la thèse se situe dans cette lacune de connaissances. L’étude des interactions entre le stress biotique et abiotique implique la pluridisciplinarité. D’un côté, l’écophysiologie aide à comprendre la réponse et l’impact de la sécheresse chez les arbres. De l’autre côté, cet impact produit des changements biochimiques et hydrauliques que pourraient favoriser ou prévenir l’infection par des agents pathogènes.
Domaine de recherche
Le domaine de recherche de cette thèse concerne les interactions entre agents phytopathogènes et les arbres forestiers (pathologie forestière). Le sujet de thèse, fortement
pluridisciplinaire, se situe à l’interface entre la pathologie forestière et l’écophysiologie. La composante de modélisation dans la thèse est très importante.
Objectifs
La question centrale de ce sujet de thèse est de comprendre le lien entre la tolérance à la sécheresse de l’hôte et sa sensibilité au champignon pathogène Diplodia sapinea. Cette question sera déclinée en trois axes de recherche qui allieront travail expérimental, empirique et modélisation pour obtenir une vision intégrée du pathosystème. Ces trois axes sont :
1. Etude de la coordination de traits de réponse à la sécheresse en relation à l’infection par D. sapinea (proline, potentiel hydrique, NSC) pour deux espèces de pin avec de sensibilités contrastées : Pinus halepensis et P. sylvestris.
2. Etude élargie d’un panel d’espèces de pin des traits de réponse à la sécheresse sélectionnés dans le chapitre précédent en relation à l’infection par D. sapinea.
3. Etude du niveau basal d’inoculum dans les tissues asymptomatiques chez les différentes espèces de pin dans des peuplements naturelles pour analyser si cela détermine la sensibilité à développer D. sapinea.
Contexte scientifique
L'étude de l'interaction entre la sécheresse et les agents pathogènes fongiques des arbres est ancienne1, mais l'intérêt qu'elle suscite s’est accru au cours des dernières décennies dans le cadre du changement climatique. Les efforts de recherche se sont concentrés sur la nature et l'ampleur de cette interaction, révélant des effets non additifs (antagonistes ou synergiques) sur la performance des plantes2,3. L'issue de cette interaction dépend de plusieurs facteurs, notamment le tissu hôte ciblé par l'agent pathogène, la sévérité du stress hydrique et l'interaction trophique3–5. Les agents pathogènes secondaires, qui infectent les arbres en mauvais état physiologique, sont directement favorisés par la sécheresse3. Ces agents pathogènes amplifient non seulement les effets de la sécheresse sur les arbres, mais sont également généralement déclenchés par le stress hydrique1,4,6–8. Si des travaux antérieurs ont mis en évidence l’importance des interactions entre la sécheresse et les agents pathogènes dans la dégradation des forêts, peu de recherches se sont intéressées aux mécanismes par lesquels cette interaction a lieu. Ces agents pathogènes sont particulièrement préoccupants en raison de leur cycle de vie en deux phases : ils persistent en tant qu'endophytes au sein des tissus de l'hôte avant de passer à une phase pathogène induite par la sécheresse. À la manière d'un cheval de Troie, ils peuvent rester en dormance dans des arbres en apparence sains pendant de longues périodes, pour ne provoquer la maladie qu'à la suite d'une sécheresse.
L'ascomycète Diplodia sapinea (Fr.) Fuckel (syn. Sphaeropsis sapinea (Fr.: Fr.) Dyko et Sutton) est un exemple de pathogène forestier induit par la sécheresse. Il s'agit d'un endophyte bien connu présent dans les pousses, les bourgeons et les aiguilles des espèces du genre Pinus, qui devient pathogène à la suite d'un stress abiotique tel que la sécheresse ou la grêle, entraînant le dépérissement et la mortalité des arbres6,9. Cette maladie, appelée le Sphaeropsis des pins, menace les espèces Pinus dans le monde entier et s'étend vers l'Europe du Nord10. Les mécanismes par lesquels D. sapinea passe d'un mode de vie endophyte à un mode de vie pathogène ne sont pas entièrement compris, ce qui rend difficile la prévision de futures épidémies.
La transition vers la pathogénicité de D. sapinea est déclenchée par un stress abiotique, entraînant l'apparition de la maladie. Cette thèse se concentrera sur le stress hydrique. Le développement de la maladie causée par D. sapinea dépend donc de deux facteurs clés : (i) la réponse à la sécheresse de l'arbre hôte, et (ii) la capacité de l'agent pathogène à se développer
sous l'effet du stress hydrique et dans les nouvelles niches créées au sein de l'hôte en cas de sécheresse. Nous étudierons la sensibilité variable des espèces de pins hôtes à D. sapinea en analysant les caractéristiques de l'hôte liées au stress hydrique. Parmi les caractéristiques qui seront étudiées figurent l'accumulation de proline et de NSC en réponse à la sécheresse11.
Méthode
Les méthodes comprendront des expériences en serre et une étude observationnelle sur le terrain, afin de comparer les charges d'inoculum sur les différentes espèces de pin. L'ensemble de ces données fera l'objet d'une modélisation statistique afin de valider nos hypothèses et d'en extraire des conclusions.
1. Une première étape consistera en une expérience d’inoculation de D. sapinea et en une mise en situation de sécheresse sur des plants de deux espèces de pin présentant une sensibilité contrastée à la sécheresse et au pathogène : Pinus sylvestris et P. halepensis. Une analyse approfondie des traits de réponse à la sécheresse de ces deux espèces hôtes, notamment l’accumulation de proline, de NSC et les potentiels hydriques, sera effectuée.
2. Une deuxième étape consistera à sélectionner les meilleurs traits afin de les analyser sur un panel plus large d’espèces de pin, dans le but de valider ces traits en tant que facteurs explicatifs des différences de sensibilité à la maladie.
3. Enfin, un échantillonnage sur le terrain sera mené pour analyser une différence potentielle d’inoculum sur le terrain pour chaque espèce de pin, qui pourrait être à l’origine d’une exposition différente au risque de développer la maladie.
Résultats attendus
Nous espérons mettre en évidence un ensemble de traits liés à la réponse au stress hydrique chez l'hôte, qui permettraient d'expliquer l'apparition ou la suppression de la maladie, ainsi que les différences de sensibilité entre les espèces de pins. Nous espérons également déterminer si les différences de niche de l'hôte sont liées à une accumulation potentiellement différente d'inoculum, ce qui entraînerait une exposition différente au risque de maladie

Contrat doctoral INRAE dans l'équipe ECPF de l'UMR Interactions Arbres/Microorganismes (INRAE Champenoux) et en collaboration avec l’UMR Silva (INRAE Champenoux).
Déplacement sur le terrain sur la France.
Deux expériences en serre d’inoculation de plants et application de stress hydrique. Les conditions de sécurité seront garanties par une formation spécifique aux outils et par une formation généraliste de nos assistants d prévention.
Financement des travaux par le projet Multirisques du PEPR FORESTT.

La thèse se déroule au sein d’une collaboration entre la UMR IAM et l’UMR Silva à INRAE Nancy. La collaboration avec le Département de la Santé des Forêts est envisagée.

Conditions matérielles de réalisation du projet de recherche et, le cas échéant, les conditions de sécurité spécifiques
Contrat doctoral INRAE dans l'équipe ECPF de l'UMR Interactions Arbres/Microorganismes (INRAE Champenoux) et en collaboration avec l’UMR Silva (INRAE Champenoux).
Déplacement sur le terrain sur la France.
Deux expériences en serre d’inoculation de plants et application de stress hydrique. Les conditions de sécurité seront garanties par une formation spécifique aux outils et par une formation généraliste de nos assistants d prévention.
Financement des travaux par le projet Multirisques du PEPR FORESTT.
Collaborations envisagées
La thèse se déroule au sein d’une collaboration entre la UMR IAM et l’UMR Silva à INRAE Nancy. La collaboration avec le Département de la Santé des Forêts est envisagée.
Objectifs de valorisation des travaux de recherche du doctorant : diffusion, publication et confidentialité, droit à la propriété intellectuelle, etc.
Les résultats devront être publiés dans des revues internationales à comité de lecture (rang A) en respectant les règles de l’open science. Chaque chapitre correspondant à une publication.
Type de financement du projet doctoral
Le fonctionnement de la thèse est financé par le PEPR FORESTT, et le doctorant sera mené à participer à des réunions de ce réseau. Le salaire correspond à une thèse ministérielle.

Formations et compétences recherchées

Profil et compétences recherchées :
Formation en phytopathologie, en écophysiologie ou en écologie forestière (dans au moins deux de ces trois domaines) est requise
Expérience en analyse statistique de données et en programmation R
Expérience des méthodes de base en biologie moléculaire
Bon niveau d’anglais écrit et parlé

Votre qualité de vie à INRAE

En rejoignant INRAE, vous bénéficiez (selon le type de contrat et sa durée) :

-  jusqu'à 30 jours de congés + 15 RTT par an (pour un temps plein)
- d'un soutien à la parentalité : CESU garde d'enfants, prestations pour les loisirs ;
- de dispositifs de développement des compétences : formation, conseil en orientation professionnelle ;
- d'un accompagnement social : conseil et écoute, aides et prêts sociaux ;
- de prestations vacances et loisirs : chèque-vacances, hébergements à tarif préférentiel ;
- d'activités sportives et culturelles ;
- d'une restauration collective.

Modalités pour postuler

J'envoie mon CV et ma lettre de motivation